Приобретенные рефлексы называются условными, так как они вырабатываются лишь при соблюдении ряда условий: " наличие в качестве основы безусловного или ранее выработанного условного

рефлекса; " сочетание двух раздражителей: будущего условного, первоначально индиф­ферентного (безразличного), и подкрепляющего - безусловного;

■ очередность действия раздражителей: условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению, т. е. служить для жи­вотного или человека сигналом биологически значимого раздражителя;

■ меньшая сила воздействия (меньшая значимость) условного раздражителя по сравнению с безусловным; именно подкрепляющий раздражитель должен быть связан с удовлетворением доминирующей потребности;

■ неоднократное повторение сочетания данных раздражителей;

■ отсутствие посторонних раздражителей;."

■ нормальное функциональное состояние нервной системы, прежде всего коры больших полушарий: оптимальный уровень возбудимости ее клеток и урав­новешенность процессов возбуждения и торможения.

Механизмы образования условных рефлексов

Механизмы образования условных рефлексов во многом неясны. Недостаточно изучена как структурная основа временной связи, так и ее физиологическая при­рода. Классические представления о механизме выработки условных рефлексов были сформированы И. П. Павловым. Доказано, что при формировании условного рефлекса в коре головного мозга образуется временная связь, - структурно-функ­циональное объединение двух или более корковых нервных центров, находящих­ся в состоянии возбуждения. Так, если на организм подействовал не имеющий важного биологического значения раздражитель, в соответствующей восприни­мающей зоне больших полушарий (зрительной, слуховой и др.) формируется до­статочно слабый очаг возбуждения. При подкреплении этого (будущего условно­го, сигнального) раздражителя безусловным реализуется безусловный рефлекс, а в соответствующей зоне больших полушарий возникает второй, более сильный (доминирующий) очаг возбуждения. Вследствие «притягивания» возбуждения из очага меньшей силы в очаг большей силы происходит суммация возбуждения и проторение нервного пути. Между обоими очагами образуется временная нервная связь: образуются дополнительные синапсы, усиливается продукция медиаторов, облегчается их прохождение через синаптическую щель, ускоряется возбуждение постсинаптических мембран. При этом взаимодействие нервных клеток устанав­ливается в направлении от первого очага возбуждения ко второму, доминантно­му. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии лишь первого, сигнального раздражителя возбуждение от со-

Ответствующих рецепторов передается по временной связи во второй очаг, а от него - к рабочим органам, осуществляющим ответную реакцию. В этот период можно считать, что условный рефлекс выработан, а индифферентный раздражи­тель стал условным.

Замыкание временной связи идет не только по горизонтали (кора - кора). Важная роль принадлежит и вертикальным контактам: кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через та-ламус и неспецифическую активирующую систему (гиппокамп, ретикулярную формацию) поступают в соответствующую зону коры, где они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

В образовании условного рефлекса выделяют две стадии: генерализацию и спе­циализацию.

На стадии генерализации условнорефлекторное действие вызывает не толь­ко подкрепляемый условный раздражитель, но и широкий спектр сходных с ним раздражителей. Происходит первичная сенсорная генерализация, которая пред­ставляет собой обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации зависит от особенностей как условного, так и безусловного раздражителей.

Стадия генерализации во многом определяет пластичность приобретенно­го поведения и позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру сходных сигналов. Например, если вслед за звуковым сигналом частотой 400 Гц собака получает пищевое подкрепление, то на стадии генерализации слюноот­деление будут вызывать и звуки частотой 200-600 Гц. И. П. Павлов связывал эту стадию образования условного рефлекса с широким распространением возбуди­тельного процесса в пределах центра, воспринимающего сигнал.

На ранних стадиях выработки условного рефлекса наблюдается генерализа­ция процессов возбуждения в коре и подкорковых структурах головного мозга. Возбуждение ретикулярной формации ведет к активизации вышележащих струк­тур, в том числе коры головного мозга, а активизация таламуса и гипоталамуса обеспечивает вегетативный компонент условного рефлекса (изменение работы внутренних органов).

Затем в подкорковых образованиях и в различных участках коры происходит синхронизация импульсной активности нейронов (дистантная синхронизация). Ритм этой синхронной активности соответствует частоте условного раздражите­ля, что свидетельствует об объединении не связанных функционально нейронов в единую систему. Для возникновения временной связи необходима дистантная синхронизация центра условного раздражителя (например, центра зрительного анализатора) и центра безусловной реакции (например, двигательной коры).

На стадии специализации происходит специализация условнорефлекторно-го ответа, который начинает проявляться лишь после действия подкрепляемого условного сигнала. Все остальные, близкие по качеству раздражители не вызыва­ют ответной реакции. Степень специализации и скорость ее наступления также зависят от особенностей условного и безусловного раздражителей.

Значение этой стадии состоит в том, что при запуске рефлекса из большо­го «набора» возможных раздражителей выделяется лишь небольшое количество значимых сигналов, способных вызвать развитие реакции.

И. П. Павлов считал, что эта стадия связана с процессом концентрации воз­буждения в центре условного сигнала.

Компоненты ориентировочной реакции, наблюдавшиеся на стадии генерали­зации, тормозятся, остается связь между корковыми центрами условного и без­условного раздражителей. Дистантная синхронизация нейронов в этих областях коры при специализации рефлекса становится более отчетливой, в подкорковых же образованиях она угнетается. Если до выработки условного двигательного рефлекса на свет в двигательной области Кбры лишь 2,5 % нейронов отвечают на световые раздражители, то после выработки - уже 40 %.

Таким образом, специализация условного рефлекса связана с процессом кор­
кового торможения, от выраженности которого зависят точность и устойчивость
условнорефлекторной реакции. I I,

Классификация условных рефлексов "

В зависимости от критерия, принятого за основу разделения рефлексов, сущест­вует несколько классификаций.

По природе условного сигнала рефлексы подразделяются на натуральные и ис­кусственные. Натуральные (природные) рефлексы - это рефлексы, которые обра­зуются на основе естественных признаков безусловного раздражения (например, запах пищи). Так, раз попробовав апельсин, мы навсегда приобретаем рефлекс на его запах. Другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а совпадающие по времени с моментом ее потребления, относятся к искус­ственным условным сигналам. Рефлексы, вырабатываемые на основе этих сигна­лов, называются искусственными. Так, выделение слюны при виде посуды - ис­кусственный условный рефлекс. Эти условные рефлексы вырабатываются медлен­нее и легче разрушаются.

По характеру условного сигнала выделяют экстероцептивные, интероцептив-ные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивный рефлекс - рефлекс, возникающий при действии раздра­жителей окружающей среды на экстерорецепторы. Экстероцептивными рефлек­сами являются: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, тем­пературные. Школьный звонок воспринимается детьми как сигнал к окончанию урока, красный свет светофора - как сигнал опасности. Кроме того, экстероцеп­тивные условные рефлексы делятся на дистантные (зрительные, слуховые) и кон­тактные (тактильные, вкусовые).

Интероцептшный рефлекс - это рефлекс, возникающий при воздействии факторов внутренней среды организма на интерорецепторы.

Интероцептивные условные рефлексы по типу раздражаемых рецепторов раз­деляют на механические, химические, температурные, осмотические и др. Если в основе классификации этих рефлексов лежит внутренний орган, с рецепторов ко-

I

торого формируется тот или иной интероцептивный сигнал, то выделяют желу­дочные, кишечные, сердечные, легочные, маточные и других рефлексы. Например: при икоте человек спешит выпить стакан воды; почувствовав голод, ребенок бежит на кухню, чтобы найти там еду; при боли в области сердца больной принимает ле­карство.

Проприоцептивныйрефлекс - это рефлекс, возникающий при изменении со­стояния мышц и сухожилий. Так, если сгибать лапу собаки рукой и подкреплять это сгибание пищей, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноот­делительный рефлекс. Всякий раз при пассивном сгибании лапы у собаки будет наблюдаться слюноотделение

По характеру ответной реакции условные рефлексы бывают двигательные и вегетативные.

Вегетативные рефлексы - рефлексы, при которых в качестве ответной ре­акции выступает работа какого-либо внутреннего органа или системы органов (сердце, желудочно-кишечный тракт, выделительная система и т. п.). Например, слюноотделительный условный рефлекс является вегетативным, такой же харак­тер носит и учащение сердцебиения у легкоатлета, стоящего на старте.

Двигательные рефлексы -. рефлексы, при осуществлении которых эффекторами являются скелетные мышцы. Так, если условный сигнал (звук метронома) подкреп­ляется раздражением лапы собаки слабым электрическим током, то через несколько сочетаний этих раздражителей у собаки вырабатывается условный двигательный оборонительный рефлекс - включение метронома вызовет отдергивание лапы.

Деление на двигательные и вегетативные условные рефлексы довольно ус­ловно. Например, двигательные условные рефлексы, связанные с потреблением пищи, определяются, как правило, по виду соответствующего движения (жева­ние, разгрызание, сосание и пр.). Однако при их образовании происходят значи­тельные вегетативные изменения (просвет сосудов, частота сердцебиения, дыха­тельная ритмика и т. д.).

По особенностям подкрепления различают условные рефлексы первого, вто­рого и последующих порядков.

Условные рефлексы первого порядка образуются на базе безусловных рефлек­сов, т. е. при безусловнорефлекторном подкреплении. Эти рефлексы вырабатыва­ются первыми в процессе онтогенеза. Например, если ребенка в возрасте 3-4 ме­сяца кормить только из красной бутылочки, то он безошибочно выберет ее среди других: условный раздражитель - бутылочка, подкрепляющий - пища.

Условные рефлексы второго порядка образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса. Так, если перед тем, как дать 6-8 месячному ребенку пищу в красной бутылочке, его садят на специальный стульчик, то этот раздражитель будет вызывать ту же реакцию, что и вид бутылочки.

Возникают также условные рефлексы третьего и последующих порядков, ко­торые формируются у детей позднее и составляют основу для развития мысли­тельной деятельности и двигательных стереотипов (см. разд. 4.5 «Динамический стереотип»).

В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делятся на положительные (подкрепляемые) и отрицательные (тормозные, или неподкрепляемые). Положительные рефлексы вызывают соответствующую ре­акцию организма, а отрицательные - не вызывают (см. разд. 4.4.2 «Условно-реф­лекторное торможение»).

По соотношению во времени действия условного и безусловного раздражи­телей условные рефлексы подразделяют на наличные и следовые. Если сразу же или вскоре после начала действия условного.сигнала к нему присоединяется без­условный раздражитель, то образуются наличные условные рефлексы - совпа­дающие или отставленные. Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда между условным и безусловным раздражителями есть пауза.

Особой разновидностью условных рефлексов являются рефлексы на время. Такие рефлексы вырабатываются при систематическом предъявлении безуслов­ного раздражителя через одинаковые временные интервалы. Условные рефлексы на время играют большую роль при формировании внутренних ритмов. Напри­мер, у учащихся и преподавателей формируются условные рефлексы на продол­жительность урока - 45 мин.

Условные рефлексы могут быть образованы на относительные признаки пред­метов, такие как «больше-меньше», «чаще-реже», «тише-громче» и др. Если уро­вень развития ВНД ребенка уже позволяет вырабатывать такого вида рефлексы, то, получая подкрепление (например яблоко) за выбор самого большого кружка, ребенок среди предлагаемого ряда квадратов также выберет самый большой. Реф­лексы на отношение имеют большое значение в жизни человека, их развитость во многом определяет способность к абстрактно-логическому мышлению. Сформи-рованность этих рефлексов у ребенка - один из признаков того, что он готов к обучению в школе.

1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них безусловный раздражитель, который вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.), этот раздражитель является подкреплением условно-рефлекторной реакции. Второй раздражитель - условный (сигнальный) будет сигнализировать о безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.).

2. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителя (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании условного и безусловного раздражителя).

3. Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель действует самостоятельно, получило название времени изолированного действия условного раздражителя. Время, когда условный и безусловный раздражители действуют вместе, получило Название времени совместного действия условного и безусловного раздражителя. В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражителя различают: совпадающий условный рефлекс (время изолированного действия условного раздражителя 1-2 с); если время изолированного действия условного раздражителя больше 2 с, то такой рефлекс называется отставленным, он может быть:

Коротко отставленным (время изолированного действия до 10с);

Средне отставленным (время изолированного действия до 20с);

Длительно отставленным (время изолированного действия 20-30 с);

Если безусловный раздражитель действует спустя 30 с и более после начала действия условного раздражителя, то такой условный рефлекс называется запаздывающим;

следовой условный рефлекс - безусловный раздражитель начинает действовать после прекращения действия условного раздражителя, у таких рефлексов нет времени совместного действия условного и безусловного раздражителей.

4. В качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, но он должен обладать следующими свойствами:

Должен быть по возможности индифферентным, не вызывать сам по себе оборонительной реакции;

Не должен быть чрезмерной силы;

Должен привлекать внимание животного;

Должен быть экологически близким животному (например, у рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но для этого необходимо большое количество сочетаний условного и безусловного раздражителей, а на сочетание плеска воды с подачей корма условный рефлекс вырабатывается через 2-3 сочетания).

В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т. д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т. е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

5. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.

6. Безусловное подкрепление должно соответствовать своим качествам, например, пища должна быть съедобной.

7. При выработке условных рефлексов необходимо устранить посторонние раздражители, т. к. они могут вызывать торможение условного рефлекса.

8. Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение.

9. У животного при выработке условного рефлекса должно быть выраженным мотивационное возбуждение, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого животного этот рефлекс не вырабатывается.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС - в высших ее отделах. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

И. П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возможностей. Во-первых, возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону - это межнейрональный путь. Во-вторых, возбуждение может передаваться по ассоциативным волокнам коры. Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного - центр безусловного рефлексов).

1. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора).

2. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка).

3. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора).

4. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка).

Каков же механизм образования временной связи? Рядом исследователей было показано, что образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление “проторения пути”, сопровождающееся:

Длительным повышением возбудимости синаптических образований;

Изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов.

Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции.

Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона - нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.

Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса у собак 1. Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для собаки раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс. Поясним это примером. Если какой-нибудь безразличный для собаки раздражитель, например звук звонка или вспыхивание электрической лампочки, соединить с кормлением, то эти ранее безразличные агенты (раздражители) внешнего мира начинают через несколько сочетаний вызывать пищевую реакцию. Собака будет стремиться к тому месту, где ей дается пища. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь значение сигнала для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс. При обучении собаки подходить к дрессировщику по команде «ко мне» происходит совершенно тоже, что и в предыдущем случае. Дрессировщиком произносится команда «ко мне», которая для недрессированной этому приему собаки является совершенно безразличной, индиферентной; одновременно собаку подтягивают за поводок к дрессировщику и ей дается пищевое подкрепление. После нескольких таких сочетаний команды «ко мне» и пищевого раздражителя эта команда становится для собаки уже небезразличной. Собака бежит к дрессировщику, от которого получила лакомство, и мы говорим, что на команду «ко мне» у собаки выработался условный рефлекс. 2. Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. При дрессировке собаки команды и жесты следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель. Например, при дрессировке собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1–2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему безусловно рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, выбывающего безусловный рефлекс не 2–3 секунды (такой условный рефлекс называют совпадающим), а более длительное время (до 2–3 минут), то и в этом случае может быть выработан условный рефлекс. Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий условный рефлекс. Можно выработать условный рефлекс и на тот «след», который оставляет раздражитель. Так, например, если звонок будет звучать в течение 10–15 секунд, а затем через две минуты после его выключения давать собаке пищу, то у нее выработается условный рефлекс, носящий название следового. В этом случае собака будет проявлять пищевую реакцию не в момент звучания звонка, а при приближении того времени, когда она получает пищу. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не образуется. 3. Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга собаки должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на том участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условных рефлексов. Если перед началом дрессировки не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов. 4. Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Это свойство условных рефлексов было названо академиком И. П. Павловым законом силовых отношений. При дрессировке собаке необходимо давать энергичные и четкие команды, на них условные рефлексы будут быстрее вырабатываться и лучше выполняться, чем на вяло и тихо произносимые команды. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные условно-рефлекторные раздражения могут вызывать у некоторых собак (особенно слабого типа нервной деятельности) не улучшение, а, наоборот, ухудшение их условно-рефлекторной деятельности. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться. 5. Пятым условием образования условных рефлексов является состояние того безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Во время выработки условного рефлекса безусловный рефлекс должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно. Основные приемы розыскной службы - следовая работа, выборка человека с вещью и др. - вырабатываются, в конечном счете, на базе активно-оборонительного рефлекса собаки. Поэтому необходимо, чтобы этот рефлекс был в достаточно возбудимом состоянии. С собаками, не обладающими выраженным активно-оборонительным рефлексом, должна быть проведена соответствующая работа по повышению его возбудимости (выработка злобы). п.с. Наконец, необходимо упомянуть еще о двух обстоятельствах, хотя и не решающих, но могущих ускорить выработку условных рефлексов и облегчить тем самым дрессировку. Было показано, что если собака только присутствует в качестве зрителя при выработке условного рефлекса у другой собаки, то это может ускорить последующую выработку у нее того условного рефлекса, пассивным свидетелем выработки которого она была. Этот очень важный для дрессировки вопрос остается, к сожалению, мало разработанным. Все же в ряде случаев, несомненно, можно рекомендовать использовать положение «зрителя» для ускорения дрессировки некоторым приемам. Можно полагать, что собака, боящаяся прыгать через барьер, ходить по буму или лазить по лестнице, будет лучше выполнять эти приемы, «просмотрев», как это выполняют другие собаки. Подражание, безусловно, может оказать помощь в процессе дрессировки таким приемам, как развитие у собаки «голоса». За последние годы были получены материалы, указывающие, что выработка двигательного условного рефлекса достигается чрезвычайно быстро (в течение 2–3 сочетаний), если то действие животного, которое должно быть закреплено, получено не пассивно, а выполнено «произвольно» самим животным. Можно заставить собаку сесть, нажав на ее крестец рукой - это будет пассивная усадка собаки. При сочетании команды «сидеть» с нажатием руки на крестец и последующей подкормкой собаки у нее с течением времени вырабатывается условный рефлекс садиться на команду «сидеть». Но можно, остановившись с рядом идущей собакой, поднять в руке над ее головой лакомство; лакомство следует держать на такой высоте, чтобы собака не могла его достать. Сделав несколько попыток достать лакомство, собака начнет садиться (это «произвольная» посадка собаки); в этот момент следует дать команду «сидеть» и, когда она сядет, дать ей лакомство. Оказывается, что подкармливание собаки за такие «произвольные» действия быстро закрепляет у нее условные рефлексы. Во всяком случае это обстоятельство надо иметь в виду, ибо оно может в ряде случаев ускорить закрепление необходимого действия. Однако следует отметить, что основным способом выработки двигательных условных рефлексов является так называемый контрастный метод, при котором пассивно вызываемые у собаки действия путем пищевого или другого подкрепления переключаются в активные. Здесь также необходимо указать на то, что некоторые «произвольные» действия, в основе которых лежит безусловный рефлекс, могут быть значительно развиты при подкреплении их раздражителями, возбуждающими другой безусловный рефлекс. Приведем пример. В одной из лабораторий академика И. П. Павлова недавно было показано, что если подкреплять пищей даже незначительное проявление активно-оборонительной реакции у собаки, то эта реакция развивается до чрезвычайно значительной степени. Здесь происходит пищевое подкрепление «произвольного» действия собаки, в основе которого лежит активно-оборонительный рефлекс, что и приводит к значительному усилению активно-оборонительного поведения. К сожалению, этот важный вопрос в практической дрессировке мало разработан.

Вопросы в начале параграфа.

Вопрос 1. В чем состояло открытие И. М. Сеченова?

Заслуга И. М. Сеченова состоит в том, что он доказал, что головной мозг может как усиливать рефлексы спинного мозга, так и затормаживать их. Именно открытие центрального торможения принесло И. М. Сеченову славу и мировое признание. Он показал, что высшие отделы нервной системы способны регулировать работу нижерасположенных отделов. Этим была доказана многоуровневая организация работы мозга. Чем выше расположен отдел мозга, тем более сложные функции он выполняет.

Вопрос 2. Какие закономерности в работе головного мозга были открыты И. П. Павловым?

И. П. Павлов продолжил исследование и установил, что все рефлексы могут быть разделены на две большие группы. Это врожденные рефлексы, названные им безусловными, и рефлексы, выработанные уже после рождения, в процессе жизни, названные им условными. Образование условных рефлексов И. П. Павлов связывал с работой коры полушарий большого мозга. Они возникают при обязательном условии сочетания какого-либо раздражения, даже незначительного, с жизненно важными раздражениями (например, пищей, болью, опасностью) и становятся их сигналами.

Вопрос 4. Какое отношение к этому имеет открытое А. А. Ухтомским явление доминанты?

При усилении потребности возникает временно господствующий в центральной нервной системе очаг возбуждения, нацеленный на удовлетворение именно этой потребности. Российский физиолог Алексей Алексеевич Ухтомский (1875-1942) назвал такой механизм временного господства возбуждения доминантой.

Вопросы в конце параграфа.

Вопрос 1. Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?

Условные рефлексы - это приобретенные в течение жизни каждого человека реакции, с помощью которых его организм приспосабливается к меняющимся воздействиям среды. Условный рефлекс формируется в случае сочетания какого-либо раздражения, даже незначительного, с безусловным рефлексом.

Вопрос 2. В результате чего условный рефлекс угасает?

Условный рефлекс угасает, если какое-то время не подкрепляется безусловным, перестает иметь для организма жизненно важное значение.

Вопрос 3. Что такое доминанта?

Доминанта - это преобладающая в данный момент потребность, которая руководит всем текущим поведением организма.

Вопрос 4. Каково значение доминанты в жизни?

Доминирующая потребность, поведение, связанное с ее удовлетворением, и одновременное подавление мешающих и отвлекающих рефлексов мобилизирует всю энергию организма для достижения поставленной цели.

Вопрос 5. Доминантный очаг возбуждения обычно затормаживает соседние участки коры. Объясните, с каким законом, открытым И. П. Павловым, это связано.

В основе данного факта лежит закон взаимной индукции возбуждения-торможения, который открыл великий русский врач-физиолог И. П. Павлов.

Вопрос 6. Какова связь доминанты с потребностями?

Значимость для нас какого-либо события определяется нашей внутренней потребностью. Преобладающая в данный момент потребность руководит всем текущим поведением организма. А. А. Ухтомский открыл принцип управления поведением, названный принципом доминанты. Согласно этому принципу, поведение, которое связано с удовлетворением потребности, активизирует всю энергию организма для достижения поставленной цели.

1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них безусловный раздражитель, который вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.), этот раздражитель является подкреплением условно-рефлекторной реакции. Второй раздражитель - условный (сигнальный) будет сигнализировать о безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.). 2. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителя (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании условного и безусловного раздражителя). 3. Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель действует самостоятельно, получило название времени изолированного действия условного раздражителя. Время, когда условный и безусловный раздражители действуют вместе, получило Название времени совместного действия условного и безусловного раздражителя. В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражителя различают: совпадающий условный рефлекс (время изолированного действия условного раздражителя 1-2 с); если время изолированного действия условного раздражителя больше 2 с, то такой рефлекс называется отставленным, он может быть: коротко отставленным (время изолированного действия до 10с); средне отставленным (время изолированного действия до 20с); длительно отставленным (время изолированного действия 20-30 с); если безусловный раздражитель действует спустя 30 с и более после начала действия условного раздражителя, то такой условный рефлекс называется запаздывающим; следовой условный рефлекс - безусловный раздражитель начинает действовать после прекращения действия условного раздражителя, у таких рефлексов нет времени совместного действия условного и безусловного раздражителей. 4. В качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, но он должен обладать следующими свойствами: должен быть по возможности индифферентным, не вызывать сам по себе оборонительной реакции; не должен быть чрезмерной силы; должен привлекать внимание животного; должен быть экологически близким животному (например, у рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но для этого необходимо большое количество сочетаний условного и безусловного раздражителей, а на сочетание плеска воды с подачей корма условный рефлекс вырабатывается через 2-3 сочетания). В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т. д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т. е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок. 5. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного. 6. Безусловное подкрепление должно соответствовать своим качествам, например, пища должна быть съедобной. 7. При выработке условных рефлексов необходимо устранить посторонние раздражители, т. к. они могут вызывать торможение условного рефлекса. 8. Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение. 9. У животного при выработке условного рефлекса должно быть выраженным мотивационное возбуждение, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого животного этот рефлекс не вырабатывается. Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС - в высших ее отделах. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И. П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возможностей. Во-первых, возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону - это межнейрональный путь. Во-вторых, возбуждение может передаваться по ассоциативным волокнам коры. Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного - центр безусловного рефлексов). 1. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром безусловного рефлекса (по типу подкорка-кора). 2. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка). 3. Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора). 4. Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка). Каков же механизм образования временной связи? Рядом исследователей было показано, что образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, т. к. безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Степень его возбуждения будет возрастать. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого лежит во-первых, явление суммации возбуждений, а во-вторых, явление “проторения пути”, сопровождающееся: длительным повышением возбудимости синаптических образований; изменением белковых цепей, накоплением РНК, изменением количества медиатора в синапсах, активацией образования новых синапсов. Следовательно, создаются структурные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям. Теперь возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет проявление условно-рефлекторной реакции. Существует и другое представление о механизме формирования временной связи. В основе этого представления лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных анализаторов, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на уровне одного нейрона - нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Условное и безусловное возбуждения, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно-рефлекторной связи. Такая теория механизма замыкания временной связи получила, название конвергентной теории.